Helmintosporióza pšenice – nepoznaná ale nebezpečná choroba

Helmintosporióza pšenice je v praxi na Slovensku stále veľkou neznámou. V ostatných rokoch dokonca býva dominantným patogénom, poškodzujúcim porasty pšenice v druhej polovici vegetácie. Všetky fotografie v tomto článku boli vyhotovené autorom článku na slovenských poliach, pod mikroskopom a v laboratóriu. Správnosť diagnózy potvrdzujú pripojené mikroskopické zábery na fruktifikačné orgány pôvodcu choroby. Napriek tomu sa málokedy v praxi stretávame s tým, že by si niekto vysoký výskyt helmintosporiózy všimol. Väčšina odbornej verejnosti totiž ešte stále považuje helmintosporiózu za septoriózu pšenice. Symptómy oboch chorôb sa naozaj veľmi podobajú, preto sa zdá byť vhodné tejto problematike venovať podrobnejší článok. Ten môže napomôcť odbornej verejnosti pri správnom určení patogéna a účinnej ochrany.

Názov choroby

Názov tejto choroby nie je v literatúre ustálený, a to ani v Slovenskej ani v zahraničnej. Na Slovensku je najznámejšia skratka názvu patogéna – DTR (pre pohlavné štádium – PTR), ktorá sa vo fytopatologickej a odbor- nej verejnosti používa najčastejšie. Anglické názvy choroby sú tiež rôzne: Žltohnedá škvrnitosť obilnín (Tan spot of cereals), Žltá škvrnitosť listov (Yellow leaf spot, Yellow leaf blotch), alebo jednoducho len Helmintospo- rióza (Helminthosporiosis) pšenice. V Zozname autorizovaných príprav- kov na ochranu rastlín sa táto choroba uvádza pod názvom Helmintospo- rióza pšenice. Ide o názov ktorý sa vzhľadom na patogéna a na symptómy hodí zrejme najlepšie. Podobný názov má síce aj iná choroba obilnín – Hel- mintospóriová škvrnitosť (Cochliobolus sativus), ale tá sa v uvedenom zozname neuvádza, v praxi je takmer nepoznaná a vyskytuje sa najmä na jačmeni, na pšenici iba veľmi ojedinelo.

Samotným pôvodcom Helmintosporiózy pšenice je huba Pyrenophora tritici-repentis. Jedná sa o pohlavné štádium huby, ktorým sa majú huby správne označovať. Známejšie je však konídiové (parazitické) štádium – Drechslera tritici-repentis (syn. Helminthosporium tritici-repentis).

Význam

Helmintosporióza pšenice sa vyskytuje na celom svete, všade tam, kde sa pšenica pestuje. Okrem listov môže napádať aj klasy a dokonca aj zrná, na ktorých môže spôsobovať ojedinelú chorobu zŕn známu pod názvom červená škvrnitosť („Red smudge“). Helmintosporióza svo- jou škodlivosťou a obdobím výskytu plne zapadá do skupiny listových chorôb. Jej vzostupný výskyt vo svete je dávaný do spojitosti s vysokým zastúpením pšenice v osevných postupoch a s rozmachom minimalizač- ných technológií, ponechávajúcich rastlinné zvyšky na povrchu pôdy. Má podobné charakteristiky ako Septorióza pšenice (Mycosphaerella graminicola, k.š. Septoria tritici), Helmintospóriová škvrnitosť pšenice (Cochliobolus sativus) a Septorióza pliev (Phaeosphaeria nodorum – Stagonospora nodorum).

Symptómy

Skorým jarným symptómom helmintosporiózy sú malé, oválne „diaman- tové“ škvrny v tvare kosoštvorca, ktoré sa objavujú sporadicky na čepeli starších listov v spodnej časti porastu. Škvrny sa postupne zväčšujú a me- nia farbu na hnedú, veľmi často sú lemované žltým okrajom. V strede škvr- ny niekedy ostáva tmavá bodka, čím škvrna pripomína oko. Takáto morfo- lógia škvŕn býva najčastejšia na strane listovej čepele vystavenej slnku.

Symptómy sa môžu na listoch celkovo prejavovať vo forme nekrózy a chlo- rózy, často kombinovane. Nekrózy pletiva sa prejavujú ako škvrny, kto- ré sa najskôr objavujú ako žltohnedé až hnedé bodky, ktoré sa rozširujú na škvrnu v vare šošovky so žltým okrajom. Chloróza sa prejavuje ako rýchlo sa rozširujúca žltá zóna pletiva, obklopujúca škvrnu na listovej če- peli. Lézie môžu časom postupne splývať a vytvárať pomerne veľké lézie, spôsobujúce predčasné „dozrievanie“ resp. odumieranie listov. Keď sú napadnuté listy dostatočne ovlhčené, stred škvrny tmavne a vytvárajú sa v ňom konídiofory a konídie Drechslera tritici-repentis. Podobné symptó- my tvorí aj septorióza, ktorá sa však odlišuje tvorbou pykníd – čiernych bodiek na povrchu škvŕn. V praxi sa DTR veľmi často zamieňa aj za fyzio- logickú škvrnitosť, vyskytujúcu sa najmä na tvrdých pšeniciach (T. durum). Tá sa od helmintosporózy pšenice odlišuje tmavou obrubou škvŕn a ab- senciou tmavej bodky uprostred škvrny. V sporných prípadoch pri podob- nej morfológií škvŕn je namieste mikroskopická diagnostika, ktorá potvrdí alebo vylúči prítomnosť patogéna.

Symptómy na klasoch bývajú nešpecifické a nevýrazné, predstavujú vy- blednuté alebo naopak, zhnednuté plevy. Napadnutie zŕn sa vyskytuje iba ojedinelo. Zrná sa vyznačujú červenkastým povlakom, ako keby boli namazané červeným práškom. Inak sú zrná vyvinuté do normálnej veľko- sti a tvaru. Jediným defektom je poškodenie ich vzhľadu, pripomínajúce napadnutie fuzáriami. K napadnutiu zŕn dochádza v rokoch s daždivým júnom a júlom, pri dlhom dozrievaní porastu a pri oneskorenom zbere.

Nenápadným symptómom patogéna je jeho pohlavné štádium. To sa tvorí na rastlinných zvyškoch, na báze stebiel. Cez zimu sa na nej tvoria tmavé drobné bodky – pseudoperitéciá, v ktorých na jar dozrievajú askospóry.

Infekčný cyklus patogéna

Huba je patogénom širokého okruhu rastlín, ktorý zahŕňa najrôznejšie trávovité druhy rastlín vrátane obilnín. Pyrenophora tritici repentis tvorí dva druhy spór. Nepohlavné konídie sa tvoria na škvrnách na listoch, ale aj na iných rastlinných častiach. Konídiofory sú vzpriamené, jednoduché (nevetvené), so zdurenou bázou, olivovo-čiernej farby. Konídie sú hyalín- ne až svetlo hnedé, valcovité, s rôznym počtom priehradiek (1–9). Kónické zahrotenie bazálnej bunky konídie, ktoré pripomína hlavu hada, je typic- kým znakom tohto patogéna. Druhý typ spór – pohlavné spóry (askospóry) sa tvoria v pseudoperitéciách, obsahujúcich vrecká s 8 askospórami. Zrelé askospóry sú žlto hnedé, oválne až guľaté. Každá zrelá askospóra má 3 priečne priehradky, stredové bunky majú aj pozdĺžnu priehradku.

Huba rastie na živných médiách, na PDA tvorí zeleno-sivé, husté, vatovité mycélium, ktoré nesporuluje. Huba fruktifikuje iba na V8 agare pod stimu- láciou UV žiarením.

Na základe rozdielnej agresivity a virulencie boli v rámci patogéna zistené fyziologické rasy, zatriedené do 4 patotypov. Patotypy boli selektované na základe symptómov, ktoré izoláty spôsobovali na selekčných odrodách pšenice. Patotyp 1 produkoval nekrózy a chlorózy, patotyp 2 iby nekrózy, patotyp 3 iba chlorózy, patotyp 4 neprodukoval ani chlorózy a ani nekrózy.

Interakcia hostiteľa a patogéna je veľmi špecifická, je ovplyvnená tvorbou mykotoxínov(Ptr ToxA, Ptr ToxB, Ptr ToxC, catenarin, emodin). Toxíny boli zistené väčšinou v spojitosti s tvorbou symptómov, pri niektorých bola preukázaná aj toxixicta a mutagenita pre cicavce.

Z hľadiska infekčného cyklu patogén prezimuje vo forme pseudoperitécií na rastlinných zvyškoch, ktoré sú hlavným zdrojom primárneho inokula. Vedľajším zdrojom infekcie je sporulácia na zelenom moste a na burin- ných trávach. Jarné infekcie obilnín vznikajú väčšinou z uvoľňujúcich sa as- kospór. Sú rozširované vetrom a na listoch spôsobujú primárne infekcie. Kvôli veľkým rozmerom askospór je ich šírenie obmedzené (niekoľko cm), na väčšie vzdialenosti sa neprenášajú. Askospóry sa z plodníc uvoľňujú pri vlhkom a daždivom počasí, pri teplotách nad 10°C. Na škvrnách na listoch sa tvoria následne konídie – zdroj sekundárnych infekcií. Tie sa na rozdiel od askospór prenášajú aj na veľké vzdialenosti (kilometre až desiatky kilo- metrov). Preto je ich úloha v epidemiológii porastu dôležitejšia, ako úloha askospór. Po dozretí porastu mycélium patogéna žije saprofyticky a pre- rastá z listov až na steblo, kde hlavne na jeho spodnej časti na jeseň tvorí pseudoperitéciá. Tým sa infekčný cyklus uzatvára.

Pri dopade askospóry alebo konídie na povrch listu hostiteľa dochádza pri vhodných podmienkach (vlhko a teplo) k tvorbe klíčneho vlákna. To vytvorí apresórium s penetračným hrotom, ktorý perforuje epidermálne bunky alebo prerastá do pletiva cez prieduchy. Mycélium sa v mezofyle rozrastá intercelulárne. Susedné bunky patogén rozkladá tvorbou toxí- nov. Najvhodnejšie podmienky sú teploty nad 20 °C a vysoká vzdušná vlh- kosť za prítomnosti voľnej vody. Zrážky podporujú sporuláciu a umožňujú tvorbu a zväčšovanie škvŕn na už infikovaných listoch. Najväčšie škody spôsobuje huba v teplom a vlhkom počasí.

Ochrana

Základom ochrany je prevencia, platná aj pre iné choroby obilnín: správne striedanie plodín, odstránenie alebo zaoranie rastlinných zvyškov, har- monická výživa, správna agrotechnika a použitie odolných odrôd. Odol- nosť odrôd si však treba vytypovať, nakoľko v charakteristikách odrôd sa v súčasnosti neuvádzajú údaje v spojitosti s touto chorobou.

Vzhľadom na to, že helmintosporióza pšenice sa vyskytuje v období vý- skytu ostatných listových škvrnitostí, pre chemickú ochranu listov platia tie isté pravidlá ako pre iné listové choroby. Spomedzi fungicídov poskytu- jú proti tomuto patogénovi veľmi dobrú ochranu strobiluríny a triazoly. Vý- borné výsledky v zahraničí boli zistené pri nasledovných účinných látkach: prothioconazole + bixafen, prothioconazole, azoxystrobin, pyraclostrobin, propiconazole, tebuconazole, prothioconazole + tebuconazole, metcona- zole + pyraclostrobin, propiconazole + azoxystrobin, propiconazole + trif- loxystrobin, chlorothalonil. Na Slovensku sú tiež proti helmintosporióze pšenice autorizované viaceré fungicídy.

Termín aplikácie najviac reflektujúci na výskyt a škodlivosť helmintospo- riózy pšenice je T2 termín (zástavovitý list plne vyvinutý). Podľa pozoro- vaní a skúseností autora článku helmintosporióza na Slovensku kulminuje zhruba 2-3 týždne po kvitnutí (mliečna až vosková zrelosť), najmä v ro- koch s teplým a daždivým júnom. Prakticky to znamená, že pri výbere T2 fungicídu je vhodné, aby pestovateľ bral na zreteľ aj účinnosť proti DTR.

Kvôli prenosnosti patogéna osivom sa vynára otázka chemickej ochrany osiva morením, ktoré zabraňuje prenosu osivom. Bolo zistené, že dobrú ochranu proti DTR poskytujú systémové moridlá, najmä difenoconazole, thiram, triticonazole, carboxin a iné. Morenie osiva proti iným osivom pre- nosným chorobám by tak malo poskytovať dostatočne účinnú ochranu aj proti tomuto patogénovi.

Škodlivosť choroby je v praxi variabilná, v závislosti od poveternostných podmienok. Potenciál choroby je však vysoký, boli zdokumentované aj stra- ty na úrode presahujúce 50 %. Riziko a škodlivosť stúpa najmä v oblastiach s vysokým zastúpením obilnín, pri náchylných odrodách a pri minimalizač- ných technológiách. Skúsenosti s dominanciou DTR na pšenici z ostatných rokov ukazujú, že pri výbere fungicídu pre T2 aplikáciu je viac ako vhodné, aby mal autorizovanú účinnosť aj proti helmintosporióze pšenice.

Foto: autor článku